真核細胞的基本結構

1、Chapter 2 真核細胞的基本結構,Elementary Structure of Eularyotic Cell,細胞膜和細胞表面細胞內膜系統(tǒng)線粒體核糖體細胞骨架細胞核,第一節(jié)、細胞膜和細胞表面,質膜的功能質膜的化學組成,,細胞膜（cell membrane）也稱為質膜（plasma membrane）：是指包圍在細胞表面的一層極薄的膜，基本作用是保持細胞內微環(huán)境的相對穩(wěn)定， 并參與同外界環(huán)境進行物質交換、能量和信息傳

2、遞。真核細胞內還存在豐富的膜性結構（內膜），質膜和內膜在起源、結構和化學組成等方面具有相似性，故總稱為生物膜（biomembrane）。生物膜是細胞進行生命活動的重要物質基礎。,質膜的結構和特性 細胞表面的分化,一、質膜的功能 Function of plasma membrane,為細胞的生命活動提供相對穩(wěn)定的內環(huán)境；選擇性的物質運輸，包括代謝底物的輸入與產物排出；提供細胞識別位點，并完成細胞內外信息的跨膜傳遞；為多種酶提

3、供結合位點，使酶促反應高效有序地進行；介導細胞與細胞、細胞與基質之間的連接；參與形成具有不同功能的細胞表面特化結構。,二、質膜的化學組成Chemical composition of plasma membrane,質膜主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現者。不同類型細胞的質膜和內膜中，脂類和蛋白質比例有較大差異。動物細胞膜通常含有等量的脂類和蛋白質

4、。,膜脂（membrane lipid）膜脂是生物膜的基本組成成分， 約占質膜的50%，主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。所有的膜脂都具有雙親媒性，即有一個親水末端(極性端)和一個疏水末端(非極性端)。這種性質使生物膜具有屏障作用。,磷脂（phospholipid）是構成膜脂的基本成分，約占整個膜脂的50％以上。磷脂分子的主要特征是：具有一個親水的極性頭和兩個疏水的非極性尾（脂肪酸鏈）,,,膽固醇(cholesterol) 存

5、在于真核細胞膜中。動物細胞膜膽固醇含量較高，有的占膜脂的50%，大多數植物細胞和細菌質膜中沒有膽固醇分子較其他膜脂小，雙親媒性也較低。親水頭部朝向膜的外側，疏水的尾部埋在脂雙層的中央,脂質體（liposome）脂質體是根據磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。,人工脂質體可用于：轉基因載體；藥物或酶等的載體；研究生物膜的特性,,膜蛋白（membrane protein）,生物膜的特定功能主要是由膜蛋白決定的

6、。功能越復雜的膜，其上的蛋白質種類越多。核基因組編碼的蛋白質中30%左右為膜蛋白。根據膜蛋白與脂分子的結合方式，可分為：整合蛋白（integral protein）外周蛋白（peripheral protein）脂錨定蛋白（lipid-anchored protein）。,整合蛋白（integral protein）：部分或全部鑲嵌在脂雙層中或兩端露于膜兩側，以共價鍵與膜脂相互作用。,,內在蛋白(intrinsic prote

7、in)， 跨膜蛋白(transmembrane protein)， 鑲嵌蛋白（mosaic protein）,外周蛋白（peripheral protein）：完全外露在脂雙層的內外兩側，主要是通過非共價鍵附著在脂的極性頭部，或整合蛋白親水區(qū)的一側, 間接與膜結合。,,,脂錨定蛋白（lipid-anchored protein）：通過共價鍵的方式同脂分子結合，位于脂雙層的外側。蛋白質與脂的結合有兩種方式：直接結合于脂雙分子層，或通

8、過一個糖分子間接同脂結合。,與膜脂或膜蛋白共價結合，位于質膜外表面。提高膜的穩(wěn)定性，增強膜蛋白對ECM中蛋白酶的抗性；幫助膜蛋白的正確折疊和定位；參與細胞的信號識別和細胞粘著……,膜 糖(Membrane Carbohydrates),三、質膜的分子結構和特性Molecular structure & character of plasma membrane,質膜的結構模型（structure model of plas

9、ma membrane）膜的不對稱性（asymmetry of membrane）膜的流動性（fluidity of membrane）,1.質膜的結構模型structure model of plasma membrane,E. Overton 1895 發(fā)現凡是溶于脂肪的物質很容易透過植物的細胞膜，而不溶于脂肪的物質不易透過細胞膜，因此推測細胞膜由連續(xù)的脂類物質組成。E. Gorter & F. Grendel 19

10、25 用有機溶劑提取了人的紅細胞質膜的脂類成分，將其鋪展在水面，測出膜脂展開的面積二倍于細胞表面積，因而推測細胞膜由雙層脂分子組成。,質膜結構的研究歷史,J. Danielli & H. Davson 1935 發(fā)現質膜的表面張力比油－水界面的張力低得多，推測膜中含有蛋白質。1959年在上述基礎上提出了修正模型，認為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質通道，供親水物質通過。被稱為“雙分子片層”模型 （Lamella structure

11、model ）,,J. D. Robertson 1959 用超薄切片技術獲得了清晰的細胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結構，它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內外表面各厚約2nm的蛋白質構成，總厚約7.5nm。這種結構稱為單位膜模型（unit membrane model ）,,S. J. Singer & G. Nicolson 1972　根據免疫熒光技術、冰凍蝕刻技術的研究結果，提出了“流動鑲嵌模型”（fluid mosaic

12、model ）。,流動鑲嵌模型 Fluid-mosaic model,1）細胞膜由流動的雙脂層和嵌在其中的蛋白質組成；2）磷脂分子以疏水性尾部相對，極性頭部朝向水相，組成生物膜骨架；3）蛋白質或嵌在雙脂層表面，或嵌在其內部，或橫跨整個雙脂層，表現出分布的不對稱性。這一模型強調了膜的流動性和不對稱性，較好地體現細胞的功能特點。也適用于原核細胞。1997年提出了脂筏模型（ lipid rafts model ）,2.膜的不對稱性 (

13、membrane asymmetry),細胞質膜的不對稱性是指細胞質膜脂雙層中各種成分在種類和數量的不均勻分布以及方向上的不對稱。不對稱性的意義：膜分子分布的不對稱性導致了膜內外表面功能的不對稱性和方向性，是生物膜完成各項復雜生理功能的保證。,3.膜的流動性 (membrane fulidity),膜的流動性是指構成膜的脂和蛋白質分子的運動性。脂的流動是造成膜流動性的主要因素，很多因素影響膜脂的運動。膜蛋白的運動：由于相對分子質量

14、較大，并受細胞骨架的影響，運動較慢。膜流動性的意義：質膜的流動性是保證其正常功能的必要條件，膜流動性的異常改變會造成細胞功能障礙。如當膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運輸將停止。,四、細胞表面的分化Specialization of cell surface,細胞表面是指細胞外被、質膜、質膜內面胞質溶膠、各種細胞連接和細胞膜的其他特化結構的統(tǒng)稱。是以質膜為核心的結構和功能體系。細胞表面的主要功能是維持細胞相對穩(wěn)定的微

15、環(huán)境，實現其物質交換，信息傳遞，細胞識別和免疫反應等活動。,細胞外被（cell coat）動物細胞表面的一層富含糖類物質的結構，稱為細胞外被或糖萼（glycocalyx）。是由構成質膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的，實質上是質膜結構的一部分。,膜骨架（membrane skeleton）膜骨架指質膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網架結構，包含微絲和微管，位于質膜內側約0.2μm厚的溶膠層。參與維持質膜的形狀并協助質膜完成多種生理

16、功能。,,細胞連接（cell junction）,相鄰細胞膜接觸區(qū)域特化形成的聯結結構稱為細胞連接（cell junction）?？煞譃槿箢惙忾]連接（occluding junction）錨定連接（anchoring junction）通訊連接（communication junction）。,封閉連接（occluding junction）,通常也稱緊密連接（tight junction），或封閉小帶（zonula occlu

17、dens），存在于脊椎動物的上皮細胞間，相鄰細胞之間的質膜緊密結合，沒有縫隙。 緊密連接的主要作用是封閉相鄰細胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細胞間隙滲入細胞內，從而保證了細胞內環(huán)境的相對穩(wěn)定；消化道上皮、膀胱上皮、腦毛細血管內皮以及睪丸支持細胞之間都存在緊密連接。后二者是構成血腦屏障和血睪屏障的基礎。,,2）錨定連接（anchoring junction）,粘合帶與粘合斑(合稱粘著連接或中間連接)粘合帶（adhesion belt）

18、一般位于上皮細胞頂側面的緊密連接下方。在粘合帶處相鄰細胞間隙約15～20nm，質膜下方有與質膜平行排列的肌動蛋白束。粘合斑（adhesion plaque）位于細胞與細胞外基質間，通過整合素（integrin）把細胞中的肌動蛋白束和基質連接起來。連接處的質膜呈盤狀。橋粒與半橋粒 橋粒（desmosome）：表皮細胞間大量存在，相鄰細胞間依賴質膜內側的中間纖維錨定形成紐扣狀結構，很牢固，胞間隙30nm寬。,3）通訊連接（commun

19、ication junction）,縫隙連接（gap junction） 存在于大多數動物組織。在連接處相鄰細胞間有2-4nm的縫隙在間隙與兩層質膜中有大量直徑8nm的柱狀蛋白質顆粒，是構成間隙連接的基本單位，稱連接子（connexon），由6個亞單位環(huán)繞而成，中間留有1.5nm的親水性通道。分子量小于1.5KD的信息分子可以通過該通道。,3）通訊連接（communication junction）,胞間連絲（plasmodesma

20、ta）是植物細胞特有的通訊連接。是由穿過細胞壁的質膜圍成的細胞質通道，直徑約20～40nm。通道中的由膜圍成的管狀結構，稱為連絲小管（desmotubule）。連絲小管由光面內質網特化而成。,,胞間連絲在功能上與縫隙連接類似，它允許分子量小于800Da的分子通過，在相鄰細胞間起通訊作用。,,3）通訊連接（communication junction）,化學突觸（synapse）是存在于可興奮細胞間的一種連接方式，其作用是通過釋放神經遞質

21、來傳導興奮。由突觸前膜(presynaptic membrane)、突觸后膜(postsynaptic membrane)和突觸間隙(synaptic cleft)三部分組成,,,第二節(jié)、內膜系統(tǒng),細胞質基質（cytoplasmic matrix or cytomatrix）內膜系統(tǒng)（ endomembrane system ） 指細胞內在結構、功能及發(fā)生上相關的由膜包繞形成的細胞器或細胞結構。包括核被膜、ER、GC、溶酶體等。

22、 功能：區(qū)室化，增加內表面積，提高代謝和調節(jié)能力。區(qū)室化 (compartmentalization)：細胞質中的膜性結構將細胞內部劃分了許多以膜包被的區(qū)室，形成執(zhí)行不同功能的細胞器——膜結合細胞器。區(qū)室化的意義：將功能相關的酶系統(tǒng)集中于一定區(qū)域，形成若干專一的功能區(qū)，使得各酶系統(tǒng)更有效地發(fā)揮作用。,Endomembrane System 意義：內膜系統(tǒng)的最大特點是動態(tài)性質，內膜系統(tǒng)將細胞中的生化合成、分泌和內吞作用連

23、接成動態(tài)的、相互作用的網絡。在內質網合成的蛋白和脂通過分泌小泡運送到工作部位（包括細胞外）；細胞通過內吞途徑將細胞外的物質送到溶酶體降解。,,一、內質網 Endoplasmic Reticulum,K. R. Porter等于1945年發(fā)現于培養(yǎng)的小鼠成纖維細胞，因最初看到的是位于細胞質內部的網狀結構，故名內質網（endoplasmic reticulum，ER）。 后來證明存在于真核 細胞的整個細胞質。ER是細胞內蛋

24、白質與脂類合成的基地，幾乎全部脂類和很多重要蛋白都是在內質網合成的。,,內質網的分類：粗面內質網（rough endoplasmic reticulum, RER）:has ribosomes and is involved in secreted protein synthesis.滑面內質網（ smooth endoplasmic reticulum, SER ）:lacks ribosomes and is invo

25、lved in membrane lipid synthesis,二、高爾基復合體 Golgi Complex,高爾基復合體GC又稱高爾基器(Golgi apparatus)或高爾基體，Camillo Golgi在1898年發(fā)現。高爾基復合體主要功能：蛋白質的加工、分選、修飾和包裝；蛋白質和脂類的膜泡運輸與溶酶體的形成有關,GC常分布于內質網與細胞膜之間，呈弓形或半球形。由數個扁平囊泡堆在一起形成的有極性的細胞器。,GC的形態(tài)

26、結構,凸出的一面對著內質網稱為形成面或順面（cis face）。凹進的一面對著質膜稱為成熟面或反面（trans face）。順面和反面都有一些或大或小的運輸小泡，來自內質網的蛋白質和脂從形成面向成熟面轉運——膜泡運輸。扁平囊直徑約1μm，單層膜構成，中間為囊腔，周緣多呈泡狀，4~8個扁平囊在一起，構成高爾基體的主體(Golgi stack)。,順面網狀結構CGN/cis膜囊中間膜囊（medial Golgi）反面網狀結構

27、TGN周圍大小不等的囊泡,,GC相互聯系的4個組成部分,,三、溶酶體 Lysosome,溶酶體是單層膜圍繞、內含多種酸性水解酶類（標志酶是酸性磷酸酶）的囊泡狀細胞器。其主要功能是進行細胞內的消化作用。,,溶酶體膜的特征：嵌有質子泵，形成和維持溶酶體中酸性的內環(huán)境；具有多種載體蛋白用于水解產物向外轉運；膜蛋白高度糖基化，有利于防止自身膜蛋白的降解。,溶酶體的類型： 初級溶酶體(primary lysosome) 是剛從反面高

28、爾基體形成的小囊泡, 僅含有水解酶類，但無作用底物，其中的酶處于非活性狀態(tài)。次級溶酶體(secondary lysosome) 含有水解酶和相應的底物，是初級溶酶體與含作用底物的酸性次級內體（late endosome）融合后，正在進行消化作用的溶酶體。根據所消化底物的來源分為： 自噬性溶酶體(autolysosome) 異噬性溶酶體(heterolysosome) 殘余小體(residual body)

29、/后溶酶體( post-lysosome)已失去酶活性，僅留未消化的殘渣。,四、過氧化物酶體 Peroxisome,又稱微體(microbody)，是由單層膜圍繞的內含一種或幾種氧化酶類的細胞器 直徑通常0.1-1.0μm，呈圓形，橢圓形或啞呤形。 標志酶是過氧化氫酶。 主要功能：各類氧化酶的共性是將多種底物氧化后生成H2O2 。在細胞解毒、氧濃度調節(jié)、脂和氮代謝等方面起重要作用?！鶵+H2O2,第三節(jié)、線

30、粒體和葉綠體,一、線粒體（mitochondrion）二、葉綠體（chloroplast）,一、線粒體（ mitochondrion ）,1850年觀察到這種顆粒的存在，1898年命名。是細胞內氧化磷酸化和形成ATP的主要場所。內含眾多酶系，分布于線粒體的不同部位。數量：在不同類型的細胞中線粒體數目相差很大， 從一個到幾千個。肝細胞約1300個線粒體.分布：通常分布在細胞功能旺盛、需要ATP的部位或集中在有較多氧化底物的區(qū)域。

31、,線粒體分為外膜、內膜、膜間隙和基質四部分。,線粒體內、外膜都是典型的單位膜。外膜通透性高，而內膜高度不通透性。,外膜（out membrane）蛋白質和脂類的比例大約3:2 ，具有porin（孔蛋白）構成的親水通道，允許分子量5KD以下的分子通過。標志酶為單胺氧化酶。內膜（inner membrane）蛋白質和脂類的比例高于3:1。心磷脂含量高（達20%）、缺乏膽固醇。通透性很低，僅允許不帶電荷的小分子物質通過。標志酶為細胞色

32、素C氧化酶。氧化磷酸化的電子傳遞鏈位于內膜。內膜向內皺折形成嵴(cristae)，嵴擴大了內膜的表面積。嵴上有一些顆粒朝向基質，稱為F1顆粒(F1 particle) 。,膜間隙 (intermembrane space)：是內外膜之間的腔隙，寬約6-8nm。標志酶為腺苷酸激酶基質（matrix）：為內膜和嵴包圍的空間。含有：催化三羧酸循環(huán)，脂肪酸、丙酮酸和氨基酸氧化的酶類。標志酶為蘋果酸脫氫酶。線粒體DNA（mtDNA）

33、，及線粒體特有的核糖體，tRNAs 、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。纖維絲和電子密度很大的致密顆粒狀物質，內含Ca2+、Mg2+、Zn2+等離子。線粒體具有半自主性：有自身的遺傳系統(tǒng)和蛋白質翻譯系統(tǒng)，但編碼是有限的，大多數還依賴核編碼。,二、葉綠體（chloroplast）,光合作用是地球上有機體生存和發(fā)展的根本源泉。綠色植物年產干物質達1014公斤。,線粒體與葉綠體的相似性：①均由兩層膜包被，內外膜的性質、結構有顯著

34、的差異。②均為半自主性細胞器，具有自身的DNA及轉譯體系。因此綠色植物細胞內存在3個遺傳系統(tǒng)。③mtDNA或ctDNA不足以編碼線粒體或葉綠體所需的全部蛋白質，必須依賴于核基因組編碼大多數蛋白質。,第四節(jié)、核糖體,核糖體(ribosome)，是細胞內一種核糖核蛋白顆粒(ribonucleoprotein particle，RNP), 其唯一功能是按照mRNA的指令將氨基酸合成蛋白質多肽鏈，所以核糖體是細胞內蛋白質合成的分子機器。Al

35、bert Claude于1930’s發(fā)現。核糖體是細胞內數量最多的細胞器，單個或成群分布。原核細胞中也存在，功能相同，但結構組成有很大差別。,核糖體的分類按存在的部位分三種類型：細胞質核糖體、線粒體核糖體、葉綠體核糖體。按存在狀態(tài)分為：游離核糖體和附著核糖體。按存在的細胞類型分：真核細胞核糖體和原核細胞核糖體。原核細胞的核糖體較小， 沉降系數70S，相對分子質量為2.5x103 kDa，由50S和30S兩個亞基組成；真核細胞

36、的核糖體較大， 沉降系數80S，相對分子質量為3.9～4.5x103 kDa， 由60S和40S兩個亞基組成。,第五節(jié)、細胞骨架,細胞骨架（cytoskeleton）是指存在于真核細胞內的蛋白纖維網架體系，主要包括三類蛋白纖維即微管、微絲和中間纖維。 分為細胞質骨架和核骨架,細胞骨架的分布與功能微管主要分布在核周圍, 并呈放射狀向胞質四周擴散。微絲主要分布在細胞質膜的內側。而中間纖維則分布在整個細胞中。細胞骨架對于維持細胞的形

37、態(tài)結構及內部結構的有序性，以及在細胞運動、物質運輸、能量轉換、信息傳遞和細胞分化等一系列方面起重要作用。,,注意細胞骨架結構的動態(tài)性,,一、微管（microtubule，MT）,微管是由微管蛋白（tubulin）組成的中空管狀結構，直徑24～26nm。呈網狀和束狀分布, 并能與其他蛋白共同組裝成紡錘體、基粒、中心粒、纖毛、鞭毛、軸突、神經管等結構。微管的功能：維持細胞形態(tài)細胞內物質的運輸細胞器的定位鞭毛和纖毛運動紡錘體與染

38、色體運動,微管的組成和結構,微管可裝配成單管，二聯管(纖毛和鞭毛中)，三聯管(中心粒和基體中)。單管由13條原纖維（protofilament）構成。每一條原纖維由微管蛋白異二聚體線性排列而成。微管蛋白異二聚體由結構相似的α-tubulin和β-tubulin構成。,,Nucleation： α-tubulin和β-tubulin形成異二聚體，先形成環(huán)狀核心(ring)，經過側面增加異二聚體而擴展為螺旋帶，當螺旋帶加寬至13根原

39、纖維時，即合攏形成一段微管。Elongation：異二聚體從兩端加到已形成的微管上，不斷延長。,微管的裝配過程,微管組裝的特點：微管具有極性，裝配快的為正極，慢的為負極。 大多數微管結構處于動態(tài)組裝和去組裝狀態(tài)，具有動態(tài)不穩(wěn)定性。適宜的溫度、高濃度GTP、Mg2+和去除Ca2+的條件有利于微管聚合，相反則趨向于解聚。達到動態(tài)平衡時表現踏車現象。主要由微管組成的比較穩(wěn)定的結構如軸突、纖毛、鞭毛，是由于微管結合蛋白的作用和酶修飾的

40、原因。秋水仙素、長春花堿抑制微管裝配；紫杉醇能促進和穩(wěn)定微管組裝。,GTP濃度對微管聚合至關重要：每個管蛋白二聚體要結合2分子GTP，GTP-tubulin與微管末端的親和力大，易在末端聚合，GTP-tubulin濃度高時，聚合快微管延長；聚合后微管內的GTP易水解為GDP，GDP-tubulin與微管末端親和力小，易從另一端解聚。,微管在生理狀態(tài)或實驗處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中心，提供微管組裝的核心。MTOC包括中心

41、體、基體、著絲點和微管星體等中心體（centrosome）包括一對三聯體微管構成的中心粒（centriole）和中心粒周基質（pericentriolar material，PCM）組成,微管組織中心（microtubule organizing center, MTOC）,二、微絲（microfilament）,又稱肌動蛋白纖維（actin filament），是由兩股肌動蛋白鏈螺旋形成的實心纖維，直徑約7nm 。主要由肌動蛋白（a

42、ctin）構成。排列成束、成網或分散于胞質。廣泛存在于真核細胞，在具有運動功能的細胞中尤為發(fā)達參與細胞運動、形態(tài)維持、肌肉收縮、胞質分裂、形成微絨毛等功能,微絲的結構和分子組成Actin是細胞內含量最豐富的蛋白之一Actin有2種存在形式：球形單體G-actin：呈啞鈴形，中央有ATP等結合位點；由G-actin聚合成的纖維形多聚體F-actin。,微絲的組裝微絲也處于組裝和去組裝的動態(tài)平衡中，有多種微絲結合蛋白的參與。

43、2-3個actin聚集成一個核心，ATP-actin分子向核心兩端加合。微絲具有極性，也存在踏車現象。聚合條件：ATP、適宜的溫度、存在K+和Mg2+。,多種微絲結合蛋白參與微絲的組裝和去組裝細胞松弛素（cytochalasin）特異地抑制微絲的聚合,三、中間纖維（intermediate filaments，IF）,10nm中空纖維，直徑介于微管和微絲之間。IF幾乎分布于所有動物細胞，往往形成一個網絡結構，特別是在需要承受機械壓

44、力的細胞中含量豐富，如上皮細胞中。在核內膜下的核纖層也屬于IF。IF成分比MF、MT復雜，具有組織特異性。不同類型細胞中的IF具有不同的成分、結構和功能，根據其氨基酸序列至少分為5大類。,上皮細胞內IF（角蛋白keratin）和細胞間的橋粒,波形蛋白vimentin,第六節(jié)、細胞核,細胞核（nucleus）是雙層單位膜包圍核物質而形成的結構。是細胞遺傳與代謝的信息調控中心。是真核細胞區(qū)別于原核細胞的最主要標志。細胞核的形態(tài)、大小、

45、位置和數目因細胞類型而不同。主要結構包括核膜、染色質、核仁和核基質。細胞核主要功能：通過遺傳物質的復制和細胞分裂保持細胞世代間的連續(xù)性(遺傳); 通過基因的選擇性表達, 控制細胞的活動。,一、核膜 nuclear envelope,核膜的超微結構：外核膜（outer nuclear membrane）內核膜（inner nuclear membrane） 核纖層（nuclear lamina）核周間隙（pe

46、rinuclear space）核孔（nuclear pore）,核膜由雙層單位膜構成,間期出現核被膜，單位膜構成，每層7.5nm外核膜：內質網的一部分，胞質面附有核糖體內核膜：內側有特異性蛋白核周間隙：寬20-40nm，與內質網腔相通內外核膜在核孔處融合核纖層（lamina）：位于內核膜下的纖維蛋白網絡，由三種核纖層蛋白多肽（lamin A-C）亞單位組成。可支持核膜，維持核的形態(tài)；為染色質提供附著位點；參與核膜的裂解和重

47、建,二、染色質和染色體,染色質（chromatin）：指間期細胞核內由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復合結構, 是間期細胞遺傳物質存在的形式。染色體（chromosome）：指細胞在有絲分裂或減數分裂過程中, 由染色質聚縮而成的棒狀結構。染色質與染色體具有基本相同的化學組成，但包裝程度不同，構象不同。是同一物質在細胞周期不同階段周期性相互轉化的不同形態(tài)表現。,1.染色質的化學組成,組成：DNA、組蛋白、非組蛋白、少量

48、RNA比例：1:1:(1-1.5):0.05。DNA是遺傳信息的載體染色質蛋白質負責DNA分子遺傳信息的組織、復制和閱讀,DNA是儲存遺傳信息的生物大分子。不同物種細胞的DNA含量并不與物種的復雜性完全一致,DNA 3種構型：B-DNA、 A-DNA 、 Z-DNA。DNA 3種序列：單一序列；中度重復序列（101~5）；高度重復序列（>105）。DNA 3種基本元素（功能元件）：自主復制序列(ARS)：提供復制的起始

49、位點著絲粒序列(CEN) ：將DNA平均分到子細胞端粒序列(TEL)：防止染色體末端的降解,組蛋白（histone）,組蛋白的分類和功能：核小體組蛋白(nucleosomal histone)：H2B、H2A、H3和H4，幫助DNA卷曲形成核小體的穩(wěn)定結構。H1組蛋白：H1，在構成核小體時起連接作用。組蛋白特點：真核生物染色體的基本結構蛋白，屬堿性蛋白質，富含帶正電荷的Arg和Lys等堿性氨基酸，可以和DNA中帶負電的磷酸基

50、團緊密結合；除H1外，沒有種屬及組織特異性，在進化上十分保守。,非組蛋白（nonhistone）,染色質中組蛋白之外的所有蛋白總稱，屬酸性蛋白。種類的多樣性：主要包括核酸合成或分解、染色質修飾有關的酶，以及作用于組蛋白的酶和其他結構蛋白、調節(jié)蛋白等。功能的多樣性：幫助DNA折疊、協助DNA復制、調節(jié)基因表達等。能識別特異的DNA序列，又稱序列特異性DNA結合蛋白,核小體的結構要點：每個核小體單位包括200bp左右的DNA和一

51、個組蛋白核心及一分子H1由H2A、H2B、H3、H4各兩分子形成八聚體，構成核心顆粒146bp的DNA分子超螺旋盤繞組蛋白八聚體1.75圈，兩端由H1鎖住相鄰核小體之間以60bp左右的連接DNA相連通過核小體，DNA長度壓縮7倍，形成11nm寬的纖維,核小體螺旋化（6個核小體繞一圈）形成30nm的中空螺線管（solenoid），長度壓縮6倍。成為電鏡下可見的染色質天然結構。進一步的包裝壓縮，形成染色體的機制還不確定。,3.常染

52、色質與異染色質常染色質（euchromatin）指間期核內染色質纖維折疊壓縮程度低，處于伸展狀態(tài)的染色質，堿性染料不易著色。其DNA主要是單一序列和中度重復序列。 處于常染色質狀態(tài)是基因轉錄的必要條件，但常染色質中并非所有基因都具有轉錄活性。異染色質（heterochromatin）指間期核中折疊壓縮程度高，處于聚縮狀態(tài)的染色質組分，堿性染料著色深，由高度重復DNA序列組成，無轉錄活性，為遺傳惰性區(qū)。 組成型或結構異染

53、色質、兼性或功能異染色質,4.染色體（chromosome）,染色體是DNA經多步壓縮包裝而成的, 是染色質的高級結構, 僅在細胞分裂時才出現。細胞有絲分裂中期染色體具有穩(wěn)定的形態(tài)和結構特征。,壓縮7倍 壓縮6倍 壓縮40倍 壓縮5倍DNA——核小體——螺線管——超螺線管——染色單體,,人的染色體數目：2N＝46核型（karyotype）：核型是指染色體組在有絲分裂中期的表型, 是染色體數目、

54、大小、形態(tài)特征的總和。,染色體結構的主要術語著絲粒（centromere）：是染色體中連接兩個染色單體, 并將染色單體分為 短臂和長臂的部位。動粒/著絲點（kinetochore）：主縊痕處兩個染色單體外側與紡錘體微管連接的部位。端粒（telomere）：染色體末端特化部位，富含G-C，維持染色體結構穩(wěn)定。,中期染色體具有穩(wěn)定的結構，由兩條姊妹染色單體構成。,三、核仁（nucleolus）,核仁見于間期的細胞核內，呈圓球形，一般1

55、~2個，有的為多個。主要功能是合成rRNA和組裝核糖體單位。有多種結構組分分別與其功能的不同事件有關。一般蛋白質合成旺盛和分裂增殖較快的細胞有較大和數目較多的核仁，反之核仁很小或缺如。核仁在分裂前期消失，分裂末期又重新出現。,核仁的功能主要涉及核糖體的生物發(fā)生，包括rRNA合成、加工和核糖體亞單位的裝配。三種基本核仁組分和其不同事件有關：FC是rRNA基因的儲存位點；轉錄主要發(fā)生在FC與DFC的交界處，并加工初始轉錄本；G

56、C負責裝配核糖體亞單位，是核糖體亞單位成熟和儲存的位點。,核仁周期（nucleolar cycle）：核仁結構的動態(tài)變化依賴于rDNA轉錄活性和細胞周期的運行,核基質（nuclear matrix）或核骨架（nuclear skeleton）： ?狹義概念僅指核基質，即細胞核內除了核被膜、核纖層、染色質與核仁以外的纖維蛋白網架體系。 ?廣義概念應包括核基質、核纖層, 以及染色體骨架。核骨架是存在于真核細胞核內真實的結構體系；核