黃花杓蘭（Cypripedium flavum）的繁殖生態(tài)學(xué)研究.pdf

1、杓蘭屬植物(Cypripedium)作為引人注目的觀賞類蘭花，其自然種群由于棲息地的破壞，以及愛好者的過(guò)度采集已經(jīng)受到嚴(yán)重的威脅。杓蘭屬植物(Cypripedium)的繁殖生態(tài)學(xué)和生活史進(jìn)化研究能幫助了解杓蘭在特定生境中的繁殖策略和生殖潛能，以及相對(duì)的進(jìn)化優(yōu)勢(shì)，探尋杓蘭種群在適應(yīng)環(huán)境變化的過(guò)程中得以延續(xù)或處于瀕危的原因。目前，對(duì)于分布于中國(guó)特別是橫斷山區(qū)的杓蘭種，相關(guān)的繁殖生態(tài)觀察和分析都處于空白。本研究通過(guò)對(duì)橫斷山區(qū)分布范圍較為廣泛的

2、黃花杓蘭（Cypripedium flavum P. F. Hunt et Summerh）在野外不同生境下的繁殖特性、繁殖配置與繁殖成本、繁殖對(duì)策、人工干擾對(duì)繁殖的影響等研究，試圖探尋黃花杓蘭繁殖生態(tài)特性與地理分布的關(guān)系、相對(duì)的種群適應(yīng)性，以及繁殖對(duì)策和人工繁育間的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn)： 1.黃花杓蘭在四個(gè)生境（天生橋、納帕海、小中甸和仙人洞）中的開花率、結(jié)實(shí)率差異顯著。其中天生橋和小中甸的光照輻射差別不大，其開花率的差別與土壤肥力

3、有關(guān)。黃花杓蘭的自然結(jié)實(shí)率很低，在四個(gè)生境中都沒有超過(guò)9﹪。在光照輻射最強(qiáng)的納帕海和光照輻射最弱的仙人洞，結(jié)實(shí)率都較低。黃花杓蘭的結(jié)實(shí)成功可能存在著一個(gè)合適的光照輻射范圍。種群密度、開花率和花器官大小與結(jié)實(shí)率并不相關(guān)。 2.在四個(gè)生境中黃花杓蘭開花植株的葉片不少于5片，且植株高度和葉面積要達(dá)到一定的臨界值。同一生境中植株越大（植株高度和葉面積），開花概率越高。這說(shuō)明黃花杓蘭的大植株比小植株能獲取更多的母本資源。在不同生境中黃花杓

4、蘭繁殖植株臨界大小不相同，這可能與不同生境中小環(huán)境的生態(tài)因子有關(guān)。 3. 四個(gè)生境中花器官的平均大小并不能決定結(jié)實(shí)率的高低。同一生境中植株株高與繁殖器官大?。ù桨曛睆健⒐麑?shí)長(zhǎng)度、果實(shí)周徑）呈顯著線性正相關(guān)。但植株葉面積與繁殖器官大小的關(guān)系是不確定的：葉面積大小與果實(shí)長(zhǎng)度呈顯著線性正相關(guān)，但與唇瓣直徑和果實(shí)周徑并不呈顯著相關(guān)。 4.在繁殖過(guò)程中黃花杓蘭資源的分配規(guī)律能直接反映繁殖時(shí)黃花杓蘭的資源利用情況。在黃花杓蘭繁殖期間

5、（開花期和果實(shí)期），生物量、碳的同化物、氮、磷和鉀在繁殖器官中的分配持續(xù)增長(zhǎng)。此外，黃花杓蘭在果實(shí)成熟后， 生物量、氮、磷、鉀在營(yíng)養(yǎng)器官的分配有所增加，這表明黃花杓蘭在果實(shí)這個(gè)主庫(kù)的需求下降后，會(huì)調(diào)動(dòng)植株體內(nèi)的物質(zhì)能量和營(yíng)養(yǎng)成分，保證營(yíng)養(yǎng)器官最大限度地進(jìn)行光合作用，為來(lái)年杓蘭度過(guò)休眠后的快速生長(zhǎng)發(fā)育儲(chǔ)存物質(zhì)和能量，同時(shí)也表明黃花杓蘭在果實(shí)成熟后，同化產(chǎn)物、氮、磷、鉀都有向植株下部轉(zhuǎn)運(yùn)的趨勢(shì)。 5.氮、磷、鉀的繁殖分配比例顯著高于

6、生物量（碳的同化物）的繁殖分配。黃花杓蘭開花或結(jié)實(shí)植株因繁殖器官的存在確實(shí)拉動(dòng)了光合速率的提高，這種光合補(bǔ)償和綠色果實(shí)的光合作用降低了生物量的繁殖分配，這是黃花杓蘭降低短期繁殖成本的一種策略。 6.黃花杓蘭在花期的同化產(chǎn)物幾乎不分配到根莖，只用于保證當(dāng)前繁殖。而果實(shí)生長(zhǎng)后期有92﹪的碳同化產(chǎn)物分配到根莖。人工授粉、去葉和去果等所造成資源供需的極端情況會(huì)影響黃花杓蘭植株在第二年的發(fā)芽率、開花率。這與繁殖生態(tài)學(xué)中的繁殖權(quán)衡法則相符。

7、植物的存活、生長(zhǎng)和繁殖對(duì)資源的需求是相互制約的關(guān)系，資源在滿足一個(gè)過(guò)程的需要時(shí)，其他兩個(gè)過(guò)程的需求會(huì)有所妥協(xié)。任何一方的過(guò)度發(fā)展都會(huì)造成適合度降低，不利于種群的生存和繁衍。 7. 黃花杓蘭具有許多由地下根莖連接的無(wú)性系分株，在果期，不開花分株（ramet）的光合速率顯著低于不開花植株，果期結(jié)實(shí)植株調(diào)動(dòng)其未開花分株中一些營(yíng)養(yǎng)成分，影響到了葉片的光合性能，降低了這些分株的光合速率。此外同一克隆植株在開花期母株不向子株轉(zhuǎn)移同化產(chǎn)物，而

8、在果實(shí)后期，母株將一部分同化產(chǎn)物轉(zhuǎn)移至根莖休眠芽以便來(lái)年萌發(fā)為新生植株。這是黃花杓蘭對(duì)生境的適應(yīng)性對(duì)策，通過(guò)分株間的相互物質(zhì)援助以減緩環(huán)境脅迫對(duì)植株存活所產(chǎn)生的壓力，具有進(jìn)化適應(yīng)的意義。 8.黃花杓蘭分株（ramet）即可以通過(guò)有性繁殖又可以通過(guò)營(yíng)養(yǎng)繁殖來(lái)進(jìn)行種群更新。黃花杓蘭多生長(zhǎng)在林下，上層植被導(dǎo)致生長(zhǎng)的光環(huán)境差別很大，幼苗形成困難，再加之傳粉的限制，其在野外生境下的有性繁殖受到制約，無(wú)性繁殖成為種群更新和擴(kuò)張的主要形式。但

9、專一的無(wú)性繁殖會(huì)使黃花杓蘭遺傳多樣性下降，此外長(zhǎng)距離散布的種子萌發(fā)困難，可能都是黃花杓蘭地理分布范圍狹窄（為中國(guó)特有種）的原因。 綜上所述，黃花杓蘭的資源限制和傳粉限制是制約黃花杓蘭有性繁殖成效的因素。由于黃花杓蘭繁殖時(shí)植株具有臨界大小，說(shuō)明黃花杓蘭存在著繁殖成本，這種繁殖成本表現(xiàn)為短期成本和長(zhǎng)期成本，短期成本是繁殖過(guò)程中同化產(chǎn)物、氮、磷、鉀在繁殖器官中分配的改變。長(zhǎng)期成本是在繁殖過(guò)程（結(jié)實(shí)）會(huì)影響到地下部分的物質(zhì)積累，人工操縱